Teoria mutaţionistă
Fondatorul acestei teorii, Hugo de Vries, şi-a dezvoltat ideile în cele două lucrări fundamentale: Teoria mutaţiilor (1901-1903) şi Specii şi varietăţi şi geneza lor prin mutaţii (1906). Pornind de la ideile lui Louis Dollo (1893), care afirma în Legile evoluţiei, că evoluţia este discontinuă. Hugo de Vries leagă teoria evoluţiei de postulatul discontinuităţii, influenţat de teoria cuantică a lui Max Planck.
Teoria mutaţionistă porneşte tot de la teoria pangenetică, admiţând existenţa unui suport material al eredităţii. Caracterele ereditare ar fi localizate la nivelul unor particule – pangena - situate în nucleul celular. Deci fiecare nucleu prezintă toate caracteristicile specifice unui organism. Pangenele se divid în acelaşi timp cu celula. Variabilitatea organismelor este determinată de multiplicarea şi diviziunea inegală a pangenelor. Nu este acceptată transmiterea caracterelor dobândite.
Variaţiile ereditare care apar sunt bruşte şi au fost numite mutaţii, de unde şi denumirea teoriei – mutaţionistă. Deci evoluţia nu ar fi un proces continuu, ci speciile se transformă brusc, în anumite perioade mai critice pentru specie. După Hugo de Vries, speciile noi s-ar forma din cele vechi, în urma transformărilor bruşte ale plasmei germinative. Variaţiile obişnuite individuale, care prin selecţie ar putea conduce la o înnobilare a organismului, nu au nici o importanţă în ceea ce priveşte apariţia de noi specii. Noile specii se ivesc totdeauna prin mutaţii, care dau dintr-o dată specii definite, ce rămân constante, până când s-ar declanşa eventual o nouă mutaţie.
Pe baza cercetărilor efectuate pe Oenothera lamarkiana, Hugo de Vries a formulat anumite legi ale mutaţiei. De Vries găseşte pe lângă O. lamarckiana şi pe O. brevistylis şi O. loevifolia. Timp de cca. 15 ani a lucrat pe aceste specii şi a obţinut multe specii noi: O. gigas, O. nanella, O. lata, O. rubrinervis etc. Legile formulate de de Vries sună astfel:
1. Speciile elementare noi se produc brusc, fără faze intermediare;
2. Speciile noi sunt pe deplin constante, chiar din primul moment al ivirii lor;
3. Cele mai multe tipuri noi, ce se ivesc, corespund, în particularităţile lor, exact unor specii noi, nu simplelor variaţiuni;
4. Speciile elementare apar într-un număr considerabil de indivizi, simultan sau cel puţin în aceeaşi perioadă;
5. Noile particularităţi nu indică vreo relaţie evidentă, izbitoare cu variabilitatea individuală;
6. Mutaţiile se efectuează în toate direcţiile, iar modificările pot afecta toate organele;
7. Mutabilitatea se manifestă periodic.
De Vries considera, de asemenea, că mutaţiile nu formează şiruri neîntrerupte, contrar variaţiilor neereditare şi că ele pot fi folositoare sau dăunătoare. Unele şi aceleaşi mutaţii pot apărea repetat. Nu acordă importanţă selecţiei naturale.
Prin selecţie, susţine De Vries, fie naturală, fie artificială, “nu se pot obţine specii realmente noi”. Selecţiei i-ar reveni numai o importanţă practică, în sensul că prin ea se poate ridica nivelul unor culturi de plante sau al unor rase de animale, însă orice culturi vegetale şi rase de animale, de înalt nivel obţinute prin selecţie, recad la nivelul anterior, după câteva generaţii, dacă opera de selecţie încetează.
De Vries susţinea că opera sa nu se opune ideilor lui Darwin, ci doar le completează. Subliniază faptul că selecţia poate explica supravieţuirea celui mai apt, dar nu şi apariţia celui mai apt, ceea ce realizează mutaţia.
De Vries lega mari speranţe practice de teoria mutaţiilor; anticipa producerea artificială a mutaţiilor şi ameliorarea soiurilor de plante şi a raselor de animale. Trebuie însă să subliniem faptul că Hugo de Vries a lucrat pe Oenothera lamarckiana, care este un hibrid complex, heterozigot prin translocaţii, din care a obţinut alături de mutaţii şi o serie de forme de segregare. Deci multe dintre “mutantele” sale bruşte nu sunt adevărate mutaţii. Astfel B.M. Davis şi Heribert-Nilsson experimentând pe specii de Oenothera au constatat că unele dintre speciile obţinute de De Vries sunt forme de segregare a caracterelor.
Teoria mutaţionistă a avut un larg ecou în lumea biologilor şi a fost amplu dezvoltată prin contribuţia a numeroşi cercetători. Teoria a generat numeroase cercetări care au confirmat existenţa mutaţiilor la plante şi animale şi au contribuit la elucidarea lor.
Hugo de Vries are meritul de a fi definit corect mutaţiile şi de a le fi atribuit un rol important în procesul evoluţiei. Chiar dacă teoria sintetică a evoluţiei consideră mutaţiile doar materialul pe baza căruia se realizează evoluţia, ele servesc ca material pentru selecţie.
NEODARWINISMUL
Fondatorul neodarwinismului a fost biologul german August Weissmann (1834-1914), care în perioada 1883-1900 şi-a prezentat concepţia privind ereditatea şi evoluţia.
Adept al teoriei darwiniste a evoluţiei, Weismann a dezvoltat până la paroxism rolul selecţiei naturale în procesul evoluţiei fiind considerat un ultradarwinist. Pornind de la ideea lui K. Nägeli, conform căreia orice organism este format dintr-o substanţă ereditară, numită idioplasmă sau plasmă germinativă, şi una neereditară, cu rol somatic, numită trofoplasmă (morfoplasmă sau plasma nutritivă), Weismann a amplificat această idee separând şi mai tranşant idioplasma de trofoplasmă. El consideră că idioplasma sau plasma germinativă se găseşte numai în nucleul celulelor sexuale şi anume în cromozomi, iar restul corpului, trofoplasma sau soma este independentă, neavând rol în ereditate. Spre deosebire de K. Nägeli, August Weismann consideră că soma nu poate să influenţeze cu nimic idioplasma. Cele mai simple particule ale eredităţii ar fi bioforii. Aceştia sunt grupaţi în determinante, care la rândul lor sunt asamblate în unităţi mai mari ide. Idele ar fi dispuse liniar în idante sau cromozomi.
Deci, toate elementele eredităţii sunt cantonate numai în celulele sexuale. După fecundaţie şi formarea oului, odată cu dezvoltarea embrionară şi organogeneza, bioforii se răspândesc în celulele fiice, rezultate prin diviziunea oului, având rol în specializarea ţesuturilor în noul organism. Determinantele au rol în formarea caracterelor, iar idantele guvernează structura întregului organism. Odată format organismul, bioforii se concentrează în celulele sexuale şi îşi reiau funcţia de procreaţie.
În ceea ce priveşte variaţiile, Weismann deosebeşte două categorii: variaţiile germinale, ale plasmei germinative sau ale idioplasmei, care sunt ereditare, fiind provocate de factori interni necunoscuţi şi variaţiile somatice, produse de modificările mediului extern, care nu sunt ereditare şi care nu au nici un ecou asupra factorilor ereditari.
Acceptând rolul selecţiei în procesul evolutiv, Weismann a formulat o ipoteză originală prin care caută să transfere lupta pentru existenţă şi acţiunea selecţiei naturale la nivelul elementelor constitutive ale plasmei germinative. În concepţia sa, între determinante are loc o luptă pentru existenţă pentru a-şi asimila hrana necesară, acţionând, în fapt, o selecţie naturală pe care a numit-o selecţie germinală. Prin selecţia germinală se menţine şi se dezvoltă numai variaţiile germinale favorabile, ceea ce conduce la apariţia de forme noi (varietăţi noi) în cadrul speciei.
Acceptând legea uzului şi a neuzului, consideră că selecţia germinală nu se exercită în cazul organelor nefolositoare, care au încetat a mai funcţiona. Weismann se opune cu înverşunare acceptării moştenirii caracterelor dobândite şi aduce argumente în acest sens:
- realizează un experiment cu şoareci cărora le taie coada la mai multe generaţii, dar se nasc, totuşi, pui cu coadă;
- femeile se nasc cu himen deşi îl pierd;
- circumcizia la evrei se practică de mii de ani şi încă nu s-a născut nici un copil cu ea naturală.
Deci, după Weismann, selecţia germinală stă la baza genezei speciilor.
O altă teorie formulată de Weismann este cea a continuităţii plasmei germinative.
Conform acestei teorii elementele materiale ale eredităţii, începând cu bioforii şi terminând cu idantele se transmit din generaţie în generaţie prin intermediul celulelor sexuale fiind practic nemuritoare. Plasma germinativă, localizată în celulele sexuale ale unui individ trece prin intermediul acestora într-un alt individ, aici se dispersează, se dezvoltă din nou, apoi iar se concentrează în celulele sexuale şi ajung la un nou individ, fiind practic nemuritoare.
În privinţa ipotezei sale el propune să o numească teoria continuităţii plasmei germinative, deoarece are la bază ideea că ereditatea se produce deoarece un ţesut cu o constituţie chimică şi, în special moleculară determinată, se transmite de la o generaţie la alta.
Acest ţesut a fost numit plasmă germinativă şi i-a atribuit o structură foarte complexă şi delicată. La fiecare din ontogeniile succesive o parte din plasma germinativă specifică conţinută în celula mamă nu este folosită pentru construirea organismului copilului, ci rămâne în rezervă, nemodificată, pentru formarea celulelor germinative ale generaţiilor viitoare. Nu se poate spune că celulele germinale sunt nemuritoare, afirmă Weismann, dar ele se comportă “ca partea nemuritoare a corpului metazoarelor. Dacă esenţa şi caracterul unei celule îşi au raţiunea determinantă, nu în corpul celulei ci în substanţa nucleului ei, imortalitatea celulelor germinative este menţinută, deşi substanţa nucleară este singura care trece fără întrerupere de la o generaţie la alta”.
După Weismann celulele germinale nu provin din corpul individului ci din celula germinală ancestrală. Weismann intuieşte suportul material care asigură vehicularea informaţiei genetice atunci când vorbeşte de “existenţa unei substanţe ereditare, al unui vehicul material al tendinţelor ereditare şi de faptul că această substanţă este conţinută în nucleul celulelor germinative, în acea parte a filamentului nuclear care, în anumite momente îmbracă forma unor tortiţe sau a unor beţişoare scurte”.
Desigur că, teoria localizării germoplasmei numai în celulele sexuale şi teoria selecţiei germinale şi a luptei pentru existenţă între elementele constitutive ale plasmei germinative nu pot fi acceptate. În ceea ce priveşte structura cromozomilor (a idantelor), pe care astăzi o cunoaştem în intimitate, nu poate fi explicată prin factorii materiali presupuşi de Weismann, deşi ideea unei structuri complexe şi gradate a fost bine întemeiată.
Exprimarea folosită de Weismann că variaţiile plasmei germinative se datoresc acţiunii unor factori interni necunoscuţi a fost nefericită, deşi la timpul respectiv aceşti factori erau, într-adevăr, necunoscuţi. Ţinem totuşi să subliniem că Weismann, prin concepţiile sale a contribuit mult la dezvoltarea ştiinţei despre ereditate la sfârşitul veacului trecut.
Teoria localizării factorilor ereditari în cromozomi şi a continuităţii plasmei germinative au deschis căi noi în genetică, fiind confirmate şi acceptate unanim.
TEORIA FACTORILOR EREDITARI
Teoria lui Mendel a fost confirmată după 1900, când legile sale au fost redescoperite de către olandezul Hugo de Vries, germanul C. Correns şi austriacul E. Tschermack.
Teoria factorilor ereditari a devenit teoria de bază a geneticii clasice.
Mendel a constatat experimental şi pe baza calculelor statistice că orice însuşire a organismului este determinată de anumite particule, numite factori ereditari, care se găsesc perechi în celule, provenind de la cei doi părinţi.
Factorii ereditari se separă în gameţi, aceştia fiind puri din punct de vedere genetic.
Gregor Mendel descoperă, de asemenea, segregarea independentă a perechilor de caractere, în dihibridare, ceea ce a devenit o lege. Prin hibridare se pot produce recombinări ale factorilor ereditari, ceea ce sporeşte gradul de variabilitate şi se obţin forme hibride. Pot apare însă şi forme homozigote, pe baza recombinărilor factorilor ereditari, forme noi, care n-au putut exista înainte.
Teoria factorilor ereditari a fost confirmată şi completată de teoria cromozomială a eredităţii, formulată de Thomas Morgan.
TEORIA CROMOZOMIALĂ A EREDITĂŢII
Prin lucrările sale, Thomas Morgan (1866-1945) a contribuit la elucidarea unor probleme privind transmiterea caracterelor ereditare şi la conturarea teoriei sintetice a evoluţiei.
Morgan afirma că “rolul creator al selecţiei naturale” trebuie înţeles în sensul de avantajare a unor biotipuri cu însuşiri deosebite şi perpetuarea lor în noile condiţii de mediu. Selecţia nu amplifică variabilitatea ci doar separă anumite gene modificate. Thomas Morgan consideră că evoluţia constă în modificarea şi apariţia de noi gene, care influenţează însuşirile existente. În adaptare şi evoluţie centrul de greutate nu constă atât de mult în concurenţa între indivizi, deoarece moartea celor mai puţin adaptaţi nu conduce la apariţia a ceva nou, ci doar apariţia de noi însuşiri şi modificarea celor vechi. Aceştia se fixează în rasă şi de ele depinde procesul de evoluţie. Teoria cromozomială a eredităţii stă la baza geneticii moderne.
TEORIA IZOLĂRII GEOGRAFICE
Deşi Darwin a surprins rolul izolării geografice, nu i-a acordat însă o atenţie specială.
Moritz Wagner avea să fundamenteze teoria izolării geografice prin lucrările: Migrationsgesetz der Organismen (1868) şi Die Entstebung der Arten durch räumliche Sonderung (1889). În urma expediţiilor efectuate în Asia, Africa şi America, pe baza materialului cercetat, a constatat că formele cele mai înrudite ale unei specii sunt aproape invariabile în zonele învecinate separate prin bariere geografice. Potrivit concepţiei sale formarea unei varietăţi reale, respectiv a unei specii incipiente, poate avea loc numai acolo unde o serie de indivizi părăsesc arealul natural al speciei din care fac parte şi se instalează în altă zonă, unde rămân complet izolaţi de ceilalţi indivizi ai speciei respective. Wagner a considerat că izolarea geografică reprezintă singurul factor determinant atât al evoluţiei cât şi al speciaţiei.
Teoria izolării geografice a fost sever criticată de unii dintre contemporanii săi. Astfel, Weissmann (1872-1902) a considerat că este complet greşit să apreciem izolarea geografică drept unicul factor al scindării unei specii în mai multe forme, excluzând rolul important al selecţiei naturale (fapt demonstrat de polimorfismul insectelor sociale).
Teoria a fost dezvoltată de alţi biologi:
Entomologul Karl Jordan (1861-1957) a susţinut că procesul de speciaţie se poate realiza prin acţiunea a doi factori: izolarea geografică şi mutaţia. În concepţia sa rasele geografice sunt la început inconstante; cu timpul devin din ce în ce mai stabile, apoi prin acţiunea unor factori mutageni se diferenţiază în aşa măsură încât nu mai pot fuziona nici cu formele parentale, nici cu formele surori, devenind specii noi.
David Star Jordan (1851-1931) în lucrarea The origin of species through isolation (1905) întăreşte rolul izolării geografice în procesul de speciaţie.
Teoria izolării geografice a fost dezvoltată de numeroşi biologi, între care: Stresemann (1919), B. Rensch (1929, 1933, 1960), Th. Dobzhansky (1937, 1951), J.S. Huxley (1942), E. Mayr (1942, 1970) etc.
Prin contribuţia lor a luat naştere
teoria speciaţiei geografice - alopatrice,
care consideră că formarea speciilor este o problemă legată de populaţii izolate geografic, nu de indivizi. Restructurarea genetică a populaţiilor, condiţie esenţială a speciaţiei, poate avea loc numai dacă acestea sunt protejate contra infuziei de gene, ceea ce se realizează prin izolare spaţială, prin bariere geografice.
Teoria speciaţiei geografice a devenit una din teoriile larg acceptate a evoluţiei vieţuitoarelor, deoarece consideră populaţia drept unitate de bază a evoluţiei:
- izolarea spaţială este un factor extrinsec al speciaţiei;
- izolarea geografică este determinantă în evoluţia divergentă;
- sunt admise şi alte mecanisme în speciaţie.
TEORIA SINTETICĂ A EVOLUŢIEI - postneodarwinismul (neodarwinismul modern)
Iniţiată de S.S. Cetverikov, Th. Dobzhansky şi fundamentată de Robert Haldane, S. Wright, R. Fischer, J.J. Schmalhausen, etc., teoria sintetică a evoluţiei redă cel mai fidel conţinutul curentului de gândire în termeni de evoluţie care realizează unificarea principiilor darwinismului, geneticii, paleontologiei, etc. într-o sinteză de principii prin care se încearcă elucidarea proceselor evolutive.
Prima lucrare de amploare care a condus la formularea teoriei sintetice a evoluţiei a fost a lui Cetverikov (1926): Despre câteva momente ale procesului de evoluţie din punctul de vedere al geneticii contemporane, în care se subliniază faptul că în genotipul populaţiilor se acumulează gene mutante, care constituie materialul de bază pentru selecţie şi evoluţie.
Th. Dobzhansky (1937), prin lucrarea Genetica şi originea speciilor, Julian Huxley (1942), în Evoluţia - Sinteză modernă, G.G. Simpson (1944), în Ritmul şi modul evoluţiei, etc., pun bazele teoriei sintetice prin unificarea principiilor darwiniste cu acumulările noi din genetică, paleontologie, ecologie etc.
Dezvoltarea teoriei sintetice s-a realizat în timp. A fost necesar să fie sortat şi analizat un volum mare de date acumulate care trebuiau să fie verificate şi interpretate.
Astfel, rolul condiţiilor de mediu în evoluţie n-a putut fi înţeles înainte de a cunoaşte natura, cauzalitatea şi rolul mutaţiilor în evoluţie, precum şi aspectele genetice ale selecţiei naturale.
Rolul populaţiilor în evoluţie n-a putut fi stabilit fără o imagine clară a geneticii populaţiilor şi a factorilor care modifică frecvenţa genelor în cadrul populaţiilor.
Cercetările privind cauzele variaţiilor ereditare şi mijloacele de conservare a acestora, precum şi ale mecanismelor de izolare au facilitat descifrarea procesului de evoluţie în interiorul populaţiilor şi de transformare a acestora în rase şi specii. Înlocuirea conceptului de specie morfologică cu cel de specie biologică a provocat schimbări radicale în studiul procesului speciaţiei. Pentru elucidarea acestora au contribuit, în mod convergent, toate ramurile biologiei.
După anul 1920 geneticianul suedez A. Müntzing a enunţat ideea reconstituirii drumului evolutiv al unor specii prin cercetarea pe cale experimentală. Astfel, a probat că specia Galeopsis tetrahit (2n=32) a provenit prin încrucişarea speciilor: G. pubescens (2n=16) şi G. speciosa (2n=16), urmată de dedublarea numărului de cromozomi la hibridul interspecific.
Astăzi se ştie, de asemenea, că grâul cultivat: Triticum estivum (2n=42 de cromozomi) este, de fapt, un hexaamfiploid rezultat din combinarea pe cale naturală a 3 specii din flora spontană, care au acelaşi număr de cromozomi: Triticum monococcum (2n=14) cu Aegilops speltoides (2n=14), care au dat mai întâi Triticum dicoccum, apoi acesta s-a combinat cu Aegilops squarossa (2n=14), rezultând în final specia hexaploidă care stă azi la baza alimentaţiei a miliarde de oameni.
Reuşind să realizeze o sinteză a acumulărilor unui veac de cercetări ştiinţifice, T.S.E. a elucidat, într-un anumit fel, mecanismele proceselor evolutive.
În acest sens prezentăm unele dintre principiile T.S.E.:
1. Teoria sintetică a evoluţiei se întemeiază în primul rând pe ideea că selecţia naturală este principalul factor şi mecanism al evoluţiei biologice. Recunoaşte interacţiunea unui sistem de factori în evoluţie, între care există relaţii complexe. Însă în această interacţiune rolul determinant îl are selecţia naturală.
2. Teoria sintetică afirmă că evoluţia este produsul întâmplării deşi nu se desfăşoară la întâmplare. Evoluţia nu este predeterminată şi totuşi are un sens, o direcţie, fără să fie dirijată. Evoluţia este produsul întâmplării în sensul că mutaţiile deşi apar sub acţiunea unor factori de mediu (ca radiaţii, substanţe chimice mutagene etc.) sunt neadecvate acestora. Reacţiile organismelor faţă de agenţii externi sunt întâmplătoare. Ele pot fi utile sau nu organismului. Procesul de mutaţie nu este predeterminat, nu este programat în raport cu natura mediului actual sau potenţial al speciei, ci lipsit de orientare. Deşi mutaţiile nu sunt adaptate sau preadaptate, ci de natură fortuită, evoluţia nu este un produs haotic. Umanizarea maimuţei nu a fost un proces regizat de hazard, deşi mutaţia care a produs pentru prima dată caractere anatomice umane putea să fie fortuită.
Însă acceptarea direcţiei sau ţelului evolutiv, nu înseamnă şi admiterea unui scop intrinsec sau a unui scop imprimat evoluţiei din afară de o Fiinţă Supremă.
Procesul evolutiv nu este deci tehnologic. Orientarea sa, scopul său se aseamănă cu acela al unei maşini cibernetice, la care, prin interacţiunea componentelor rezultă o mişcare uniformă ce se îndreaptă şi lucrează într-un anumit scop. În acest caz cuvântul scop nu are o implicaţie teleologică. Procesul evolutiv este teleonomic. Termenul introdus de Pittendrigh (1958), reflectă automatismul evoluţiei, mersul înainte al naturii spre o adaptare tot mai desăvârşită şi perfecţionare morfofuncţională în decursul istoriei Pământului.
3. Teoria sintetică postulează că dintre direcţiile evolutive posibile va fi “aleasă” direcţia cea mai adecvată mediului concret de viaţă al speciei. Evoluţia se desfăşoară sub controlul mediului. De aici reiese că teoria sintetică recunoaşte rolul mediului ambiant, atribuindu-i însă funcţia de filtru al mutaţiilor. Nu acceptă influenţa directă a mediului.
4. Teoria sintetică neagă salturile explozie, macromutaţiile de amploare, în urma cărora vieţuitoarele s-ar schimba radical, fără o pregătire istorică. Nu trebuie să ajungem, prin aceasta, la afirmaţiile lui Darwin “natura non facit saltum”. Este însă negată posibilitatea unor salturi bruşte, explozive şi brutale, a macromutaţiilor imaginate de Goldschmidt.
5. Potrivit teoriei sintetice, macroevoluţia şi microevoluţia constituie un proces unitar. Aceeaşi factori care acţionează astăzi asupra populaţiilor au operat şi în trecutul geologic al planetei, producând marile prefaceri evolutive (această concepţie mai este numită şi gradualistă).
6. Conform teoriei sintetice unitatea de bază a evoluţiei este populaţia. Deci populaţia reprezintă elementul capital asupra căruia acţionează factorii evoluţiei. Populaţiile sunt caracterizate printr-o anumită structură genetică, care se explică prin frecvenţa genelor. Într-o populaţie panmictică frecvenţa genelor rămâne constantă de la o generaţie la alta, atâta timp cât nu acţionează un factor al evoluţiei. Deci populaţia se găseşte în echilibru genetic. În natură însă starea de echilibru a populaţiilor este temporară. Frecvenţa genelor este în continuă modificare şi orice schimbare a acesteia înseamnă evoluţie.
Factorii care acţionează asupra frecvenţei genelor din populaţie sunt forţele evoluţiei: mutaţia, migraţia, selecţia naturală, driftul genetic etc. Mutaţia şi migraţia generează variaţiile ereditare, iar selecţia naturală şi driftul genetic sortează variaţiile şi determină o nouă stare de echilibru a populaţiei. Rolul populaţiei în evoluţie este atât de mare, încât evoluţia este definită drept o schimbare în frecvenţa genelor din constelaţia de gene a acesteia.
Ansamblu de mecanisme care acţionează în transformarea populaţiilor constituie paradigma neodarwinistă (Gould şi Eldredge).
După Dobzhansky (1951), evoluţia este “o schimbare în compoziţia genetică a populaţiei şi în forma ei cea mai elementară constă într-o schimbare a frecvenţei alelelor”.
Aceşti factori ai evoluţiei, care acţionează în şirul populaţiilor producând transformarea unei populaţii în alta sau scindarea populaţiei în populaţii surori, acţionează şi în procesul formării speciilor, deoarece speciile nu sunt altceva decât sisteme de populaţii (Grant, 1963).
7. Contrar schemei evoluţionismului darwinian, adepţii teoriei sintetice consideră că o specie nu dă naştere unei alte specii, ci unor subspecii, iar evoluţia nu se realizează numai la nivelul speciilor cu reproducere sexuată ci şi la nivelul celor apomictice.
Factorii evoluţiei
Darwin considera că factorii evoluţiei ar fi:
1. - variabilitatea;
2. - ereditatea;
3. - suprapopulaţia;
4. - lupta pentru existenţă;
5. - selecţia naturală.
Autorii T.S.E. au mărit paleta factorilor evolutivi, fără a face o ierarhie unitară. Unii dintre factorii evolutivi darwinieni au fost neglijaţi sau chiar eliminaţi.
Schmalhausen (1946,1968) pune accentul pe variaţii (mutaţii), lupta pentru existenţă şi selecţia naturală, în timp ce Rensch (1947) considera că evoluţia ar fi determinată de următorii factori: mutaţii; fluctuaţia numărului în populaţie; izolarea reproductivă; selecţia naturală. Pentru Rensch suprapopulaţia nu mai are o semnificaţie deosebită în evoluţie şi nici lupta pentru existenţă.
Simpson (1953) lărgeşte paleta factorilor evolutivi: selecţia naturală; populaţia (mărimea şi structura); durata generaţiilor şi rata succesiunii lor; influenţa mediului; izolarea reproductivă.
La aceşti factori Stebbins (1974) adaugă recombinările genetice, iar Dobzhansky (1970) povara genetică, înmulţirea sexuată, concurenţa şi alte acţiuni şi fixarea întâmplătoare a genelor (driftul genetic). Alături de aceşti factori Ludwig (1960) adaugă intrarea în nişa ecologică iar Libbert şi colab. (1982) categorii de încrucişări şi hibridizări.
Analizând factorii propuşi constatăm că numărul lor a ajuns la 16.
Dintre aceştia, principalii ar fi:
- variaţiile (mutaţiile);
- izolarea reproductivă;
- selecţia naturală;
- fluctuaţia numărului de indivizi în populaţie.
Lupta pentru existenţă este neglijată. Mai este susţinută de Schmalhausen (1968) şi de Severţov (1981). Suprapopulaţia dispare ca factor al evoluţiei, iar influenţa mediului este total neglijată. Mai este susţinută de Simpson (1953).
Desigur că înmulţirea sexuată a avut o semnificaţie deosebită în evoluţia organismelor. Ea a apărut, la diferite grupe de organisme în perioada de criză a speciilor. Considerăm însă că ar avea, mai curând, o importanţă aparte în procesul de macroevoluţie (evoluţia filogenetică). Semnificaţia ei în microevoluţie (în speciaţie), are o importanţă redusă, deoarece reproducerea sexuată caracterizează grupe taxonomice mai mari. Chiar dacă nu se poate stabili o corelaţie directă între acţiunea unor factori de mediu şi apariţia unor mutaţii, totuşi, este greu să concepi că, organismele desfăşurându-şi existenţa în cadrul oceanului cosmic, nu sunt influenţate de acesta.
Alături de mutaţii apar ca factori ai evoluţiei şi recombinările genetice, povara genetică, înmulţirea sexuată, categorii de încrucişări şi hibridizări, ceea ce presupune foarte multe suprapuneri, pe de o parte şi punerea accentului pe procesele de nivel molecular pe de altă parte, ceea ce vădeşte o accentuată nuanţă reducţionistă.
Simpson, Zavadski şi Kalcinski vorbesc de o constelaţie de factori ai evoluţiei. Ei diferenţiază factorii evoluţiei şi forţele motrice ale evoluţiei. Între factorii evoluţiei menţionează:
- variabilitatea (variaţia mutaţională);
- ereditatea;
- diferitele forme ale variabilităţii fenotipice;
- recombinările genetice;
- dinamica numărului şi densitatea populaţiei;
- locul speciei în ecosistem;
- migraţia;
- izolarea reproductivă;
- modul de reproducere;
- longevitatea;
- relaţiile intraspecifice, etc.
Factorii evoluţiei pot fi împărţiţi, la rândul lor, în factori generali şi particulari.
* factorii generali acţionează în toate fazele evoluţiei şi la toate grupele:
- mutaţia;
- ereditatea;
- izolarea reproductivă etc.;
* factorii particulari sunt caracteristici anumitor grupe taxonomice:
- izolarea etologică;
- cooperarea intraspecifică;
- longevitatea.
Forţele motrice ale evoluţiei sunt rezultatul interacţiunii tuturor factorilor evoluţiei. Forţele motrice ale evoluţiei s-ar putea modifica şi evolua în funcţie de particularităţile substratului asupra căruia lucrează evoluţia organismelor. Cu alte cuvinte, după Zavadski şi Kalcinski (1977) are loc o evoluţie atât a factorilor cât şi a forţelor motrice ale evoluţiei.
A. FACTORII GENETICI AI EVOLUŢIEI
1) Ereditatea
- este o regulă în lumea vie, caracterele genitorilor transmiţându-se la urmaşi prin intermediul genelor. Unele caractere, însă, sunt rezultatul interacţiunii între genotip şi mediu à fenotipul (ex. la crustaceul Artemia salina, lungimea apendicilor diferă după salinitatea apei).
2) Variabilitatea
- este, de asemenea, o regulă, diferenţele dintre indivizii unei specii fiind determinate genetic (de ex. prin serii de gene polialele, care cauzează diferite nuanţe ale ochilor la Drosophila melanogaster). Excepţiile sunt clonele care apar la speciile cu reproducere asexuată (apomictică) – ex. albinele lucrătoare care rezultă din ouăle nefecundate depuse de matcă.
Variabilitatea rezultă din mutaţii (somatice, care nu se transmit urmaşilor sau gametice, care pot fi transmise şi cresc variabilitatea populaţiei sau speciei) şi din recombinări genetice sau restructurări cromozomiale şi genice. Numai mutaţia însă produce alele noi, fiind baza evoluţiei.
3) Viteza de succesiune a generaţiilor
- este un avantaj pentru evoluţie, deoarece generează un număr mare de indivizi, crescând şansele de apariţie şi manifestare a mutaţiilor (plantele anuale, unele insecte şi rozătoare).
4) Fluxul genic
= transferul de gene între populaţii, ce se realizează în cursul reproducerii. El modifică fondul de gene al populaţiei, creşte variabilitatea şi şansele de evoluţie.
5) Mărimea populaţiei
- trebuie să fie optimă pentru ca o mutaţie să se poată afirma. Frecvenţa de apariţie a mutaţiilor este de cca. 1/100.000 de gene/ generaţie. Într-o populaţie mică, probabilitatea de apariţie a acestora este mică, iar în populaţiile prea mari, mutaţia este „ascunsă” de genele normale, „sălbatice” (se manifestă fenomenul homeostaziei genice).
6) Deriva genetică („drift”-ul genetic)
- este o modificare a frecvenţei de manifestare a unor gene sub acţiunea întâmplării (ex. în populaţiile de vulpi polare există forma normală, cu blană cafenie vara şi albă iarna, şi forma mutantă, cu blană cafenie vara şi albăstruie iarna, care se manifestă mult mai puţin frecvent. Dacă, din întâmplare, într-un areal au supravieţuit mai multe vulpi cu caracterul mutant, prin înmulţire, în câteva generaţii, vor deveni forma dominantă ca frecvenţă de manifestare, fără ca acest caracter să aibă vreun avantaj evolutiv deosebit).
B. FACTORII ECOLOGICI AI EVOLUŢIEI
1) Migraţia
- deplasarea populaţiei în spaţiu, sezonier, definitiv, parţial sau total, pătrunderea populaţiei într-un mediu nou favorizează realizarea fluxului genic între populaţiile care se întâlnesc astfel.
2) Izolarea geografică (ecologică)
- favorizează deriva genetică prin fragmentarea populaţiei.
3) Suprapopularea şi lupta pentru existenţă
- au aceeaşi semnificaţie ca în teoria darwinistă clasică.
4) Ecotonurile
- sunt zone de trecere între două ecosisteme diferite (ex. silvostepa este un ecoton între pădure şi stepă). Ele favorizează tendinţa speciilor de a trece dintr-un ecosistem în altul, acestea fiind astfel supuse presiunii mediului, apărând variaţii noi, care pot determina, în timp, evoluţia speciei.
5) Selecţia naturală
- acţionează la nivelul fenotipurilor prezente în populaţie, alegându-le pe cele mai avantajoase în condiţiile de mediu date. Astfel sunt selectate şi genotipurile valoroase (care conferă rezistenţă la boli, lipsa de hrană, o prolificitate mărită, capacitate de ripostă la atacul prădătorilor, în anumite condiţii de mediu).
Sursa:
P. Raicu si colaboratorii - Biologie, manual pentru clasa a XII-a, Editura Didactica si Pedagogica (varianta conforma vechii programe de biologie)
Mustata Gheorghe - Evolutia si evolutionismul la inceputul mileniului III, 2003
P. Raicu si colaboratorii - Biologie, manual pentru clasa a XII-a, Editura Didactica si Pedagogica (varianta conforma vechii programe de biologie)
Mustata Gheorghe - Evolutia si evolutionismul la inceputul mileniului III, 2003
Niciun comentariu:
Trimiteți un comentariu